Nepenthaceae: Zur Blattentfaltung (Ptyxis)

Wie sich einzelne Blätter entfalten ist meist artspezifisch, ja sogar gattungs- oder familienspezifisch. Cullen gibt erstmals 1978 eine Uebersicht. Dabei klärt er die Begriffe "Ptyxis" und "Vernation" auf, denn die Begriffe werden oft als Synonyme verwendet. Nach Cullen betrifft Ptyxis das Einzelblatt, Vernation dagegen die Stellung mehrerer Blätter zueinander.

Verwirrung entsteht auch in neuerer Literatur: Bell (2008, zweite Auflage): Vernation = Folding of leaves together in bud.

Bell (1994, aus dem Englischen übersetzte, erste Auflage): Vernation = Faltung des einzelnen Blattes.

Begriffe in Morphologie werden im angelsächsischen im Vergleich zum deutschsprachigen Raum aufgrund verschiedener Traditionen nicht selten unterschiedlich verwendet. Siehe 1994, Vorwort zur deutschsprachigen Ausgabe von Weberling.       
                 

Knospenlage der Nepenthaceen

Cullen (1978) untersuchte erst wenige Nepenthaceen. Dabei kam er zu folgendem Ergebnis:

Die Knospenlage ist eingerollt (involut) oder zusammengerollt (involut bis supervolut).

Dieses Ergebnis kann ich bestätigen bis zu einer Ausnahme: Nepenthes pervillei hat eine zusammengelegte (conduplicate) Knospenlage.
 

Zur Blattentwicklung der Nepenthaceen

Nachfolgend steht im Text immer der Ausdruck "Blatt*, aber eigentlich ist es das verbreiterte Unterblatt, und erst die Kanne entspricht der Blattspreite (siehe bio-schmidhol.ch: Kanne (pitcher): Was ist das?)

Ein Nepenthesblatt, das sich über Tage recht langsam entfaltet, umhüllt schützend die nachfolgenden Blätter samt den heiklen Kannenanlagen. Das Blatt selbst entrollt sich allmählich von der Basis bis zur Spitze, dabei kann sich die Knospenlage ändern (von involut zu supervolut).

Einige Nepenthesarten mit "Blattstiel* schützen die zukünftigen Blattanlagen samt Kannenanlagen mit Hilfe ihrer kännelartigen (canaliculaten) Stielen.

Entrollung und Entfaltung bei Nepenthes alata. Rechts aussen: Schutz der Blattanlage im canaliculaten Stiel bei Nepenthes rafflesiana.

Querschnitte von Blattanlagen einiger Nepenthesarten

Nepenthes pervillei, Seychellen

Nepenthes rajah, Borneo

N. pervillei fällt auf durch die besondere Form des Blütenstandes, durch die Form der Kapsel, durch die Reduktion der Samenflügel und durch die weiblichen Blüten, deren Tepalenzahl meist auf drei (bei übrigen Arten vier) reduziert ist. 

Durch molekulargenetische Analysen wurde bestätigt, dass N. pervillei aus einem sehr alten Zweig der Gattung entstanden ist.

In diesem Beitrag wurde gezeigt, dass bei N, pervillei die Knospenlage der Blätter conduplikat ist. Mir ist keine weitere Art bekannt, die eine solche Knospenlage besitzt. Nun sind in den letzten Jahren viele neue Nepenthesarten beschrieben worden. Sollte sich herausstellen, dass N. pervillei als Alleinstellungs-Merkmal "conduplikat" besitzt, so drängt sich die Frage nach der phylogenetischen Einstufung  innerhalb der Gattung auf.

Die Sonderstellung wurde ja schon früher hervorgehoben: Anurosperma pervillei (Blume) Hallier 1921 (zurückgehend auf Anourosperma Hook.f. 1873).

Neuere Einteilungen von N. pervillei (z.B. Harms 1936) stellen die Art in eine eigene Sektion oder als Art innerhalb der Gruppe "Vulgatae" (Danser 1928) dar.

Sollte sich die Blattstellungslage von N. pervillei als Alleinmerkmal innerhalb der Gattung Nepenthes herausstellen, schlage ich vor, N. pervillei in eine Untergattung von Nepenthes zu stellen (z.B. subgenus "Conduplikatae").