Elymus caninus und Elymus helveticus: Beitrag zur Morphologie und Anatomie der Blattspreiten
Die Untersuchungen und Aufnahmen stammen bei Elymus caninus von Unterentfelden und von Brig (hier besonders Exemplare von Trockenstellen), diejenigen von E. helveticus vom "locus classicus" im Wallis. Aufnahmen mit Stereomikroskop und Mikroskop mit Vergrösserungen von x7 bis x1000.
Blattspreite (lamina)
Beide Elymusarten haben recht dünne Spreiten. Während E. caninus meist breite, oft hängende, mit deutlichen Nerven versehene Spreiten aufweist, sind dagegen E. helveticus-Spreiten schmal, aufrecht und rollen sich getrocknet ein.
Beide (jedenfalls bei den untersuchten Exemplaren) haben meist oberseits Haare. Die Unterseite ist bei E. caninus oft rau, denn auf den Nerven sitzen Stachelhaare. E. helveticus dagegen erscheint glatt, da die Stachelhaare viel kleiner ausgebildet sind.
Beschaffenheit der Blattspreiten von E. caninus
Ober- und Unterseite von Elymus caninus (Exemplar von einer Trockenstelle im Wallis mit sehr wenigen Haaren auf der Blattoberseite)
Oberseite: Rippen meist mit längeren Haaren und sehr kleinen Stachelhaaren
Unterseite: Rippen ohne Haare, aber mit deutlich einreihigen Stachelhaaren
Die Unterseite (U) ist deutlich rippiger als die Oberseite. Der helle Mittelnerv setzt sich ab von den ebenfalls recht deutlichen Nerven zweiter und dritter Ordnung.
Der Oberseite (O) fehlt meist eine deutliche Mittelrippe.
Rippe mit Stachelhaaren
Betastet man die Spreitenunterseite mit einem Finger Richtung Spreitenansatz, wird der Finger infolge der dicht stehenden Stachelhaare stecken bleiben. Betastet man die Oberseite, wird der Finger mühelos nach unten gleiten (kleinste Stachelhaare und grosse Haare).
Beschaffenheit der Spreiten von E. helveticus
E. helveticus besitzt aufrecht-straffe Spreiten, die sich -getrocknet - einrollen
Die Oberseite von E. helveticus ist meist deutlich haarig
Die Unterseite von E. helveticus erscheint glatt, obwohl zertreute, unscheinbare Stachelhaare auftreten
Erste Abbildung (= Teil einer Blattunterseite): Mittelnerv und Sekundärnerven lassen sich gut erkennen (Aufnahme in Geröllhalde)
Zweite Abbildung: Ausschnitt einer fast glatten (mit wenigen, winzigen Stachelhaaren besetzte) Blattunterseite (getrocknetes Exemplar)
Querschnitte
Die Querschnitte zeigen -trotz unterschiedlichem Altersstadium- Unterschiede auf:
"caninus": Die Leitbündel liegen weit auseinander, und die Rippen der Oberseite heben sich kaum ab
"helveticus": Die Leitbündel liegen nah beieinander, und ihre Rippen der Oberseite sind oft erhöht und abgerundet
"caninus": Die bulliformen Zellen sind rundlich bis eiförmig und liegen oft direkt an der Oberfläche der Blattoberseite "helveticus": Durch die dichter stehenden Leitbündel sind die bulliformen, oft birnenförmigen Zellen leicht bis stark versenkt
Blattunterseite (abaxial)
"caninus": Intercostalfelder mit schmalen Langzellen und regelmässig eingestreuten Stachelhaaren (prickles)
"helveticus": Intercostalfelder mit schmalen Langzellen und regelmässig eingestreuten Kurzzellen (he1) oder seltener mit Stachelhaaren (he2)
Die Intercostalfelder scheinen bei beiden Elymus-Arten recht ähnlich zu sein. Schmale Langzellen dominieren neben kleinen Stachelhaaren (prickles).
Bei E. caninus sind die Langzellen mehr oder regelmässig mit Stachelhaaren durchsetzt. An anderer Stelle treten auch Kurzzellen auf, insbesondere in Costalzonen.
Bei den untersuchten Exemplaren von E. helveticus sind die Langzellen meist durch schmal-rechteckige Kurzzellen durchsetzt (siehe he1). Allerdings trifft man auch auf Exemplare mit Stachelzellen (he2).
Kurzzellen und Stachelhaare scheinen ohnehin homologe Gebilde zu sein (siehe Metcalfe 1960).
Intercostalzone: Bau der Zellwände der Langzellen
Die Wände der Langzellen der Intercostalzone verlaufen bei E. caninus und E. helveticus unterschiedlich: E. caninus besitzt gerade, leicht verdickte Zellwände. E. helveticus dagegen hat dickere, wellige Zellwände.
Dickere und auch wellige Zellwände sind bei den meisten Elymus-Arten in der Costalzone vorhanden. Gelegentlich treten diese verstärkten Zellwände der Costalzonen auch in den angrenzenden Arealen der Intercostalzonen auf, ja sogar halbseitige Verdickung von Intercostalzellen werden beobachtet (dies mag auf morphogenetische Einflüsse zurückzuführen sein).
Jedenfalls werden Intercostal-Zellwände -gerade oder gewellt- durchaus als charakteristisches Merkmal von Elymus-Arten gewertet (siehe Conert 1997).
Elymus caninus: Zellwände der Intercostalzone verlaufen leicht verdickt und gerade; Stachelhaare dieser Zone sind nicht selten unterschiedlich gross
Elymus helveticus: Typischer Ausschnitt aus der Intercostalzone mit welligen Langzellen und mit Kurzzellen
Elymus helveticus: Intercostalzone mit Lang- und Kurzzellen
Elymus helveticus: Intercostalzone mit Langzellen und Stachelhaaren (in den vorliegenden Belegen ist dieser Fall weitaus weniger vertreten als die Kombination Langzellen - Kurzzellen)
Links: Spaltöffnung (in einigen Intercostalfeldern ist eine Spaltöffnungsreihe vorhanden)
Rechts: Kombination zweier Kurzzellen (Kurzzelle und linsenförmige Kieselzelle)
Die Eigenständigkeit von E. helveticus wird also auch von der Morphologie und der Anatomie der Blattspreiten gestützt. Wenige Merkmale erinnern an Elymus hispidus (Agropyron intermedium), dabei ist aber klar, dass E. helveticus zur Sektion Goulardia gehört wie E. caninus. Eventuell Genintrogression? E. caninus und E. helveticus sind deutbar als ökologisch vikariierende Arten, bedingt durch verschiedene Höhenlagen.
Literatur
Metcalfe, Anatomy of the Monocotyledons, 1960, Oxford
Conert, Illustrierte Flora von Mitteleuropa, I/3, Lieferung 10, 1997, Blackwell Berlin
Mizianty/Frey, Biodiversity of wild Triticeae (Poaceae) in Poland..., 2007, Szafer Institue of Botany, Krakau